Предки китов жили на суше. Как киты пришли в океан? Миоглобин: киты учатся нырять

За 70 миллионов лет до появления алчной голой обезьяны киты начали заселять океаны. Китообразные (лат. Cetacea) - отряд млекопитающих, полностью приспособленных к жизни в воде. В обиходе китами называют всех китообразных, кроме дельфинов и морских свиней. Китообразные являются самыми крупными из известных животных, которые когда-либо обитали на Земле. Слово cetus (греч.) означает морское чудовище. От него происходит и русское слово кит. Под кожей находится слой жировой ткани (ворвани) толщиной от 2,5 до 30 см. Этот подкожный жир защищает тело от переохлаждения, помогает удерживать в организме воду, которая иначе диффундировала бы в окружающую среду, а также является энергетическим запасом на время голодовок. Температура тела за счёт хорошей изоляции жировой прослойкой колеблется в пределах от 35 до 40 °C. По белкам иммунной системы киты ближе всего к парнокопытным (оленям, быкам, жирафам и бегемотам). Вместе с парнокопытными китообразных иногда относят к надотряду китопарнокопытных. Ключевым признаком отряда парнокопытных является таранная кость характерной формы с выемкой-шкивом на обоих концах. Ключом к решению проблемы стала находка принадлежавшей родоцетусу (Rhodocetus) – одному из древних (еще выходивших на сушу) предков китов – так называемой таранной кости, соединяющей кости колена с костями лодыжки.

Филогения китов

Скелеты современных китов и их предков

Таранная кость мезонихид, современного парнокопытного и Rhodocetus

Океаны и континенты 50 млн лет тому назад

Древний кит базилозавр

Дорудон

Предполагали, что киты произошли от группы наземных млекопитающих мезонихид, похожих на волков, но с копытами подобно коровам и оленям. Жили приблизительно 60 миллионов лет назад вокруг древнего моря Тетис, там, где теперь Средиземное море и часть Азиатского субконтинента. Мезонихиды, вероятно, охотились на рыбу и других водных животных в прибрежных болотах и эстуариях. Сравнение состава различных участков ДНК современных млекопитающих – представителей разных отрядов – позволил говорить о родстве китов и парнокопытных, возможно из семейства бегемотовых. После ухода динозавров 65 млн лет назад ниши крупных растительно- и плотоядных четвероногих освободились для млекопитающих. Так вышло, что вначале оформились предки современных копытных и хоботных – кондиляртры. Вначале они не были чистыми вегетарианцами, даже успели первыми, до появления предков настоящих хищных, произвести крупных падалыциков и охотников. Этими копытными, скорее даже парнокопытными, хищниками были мезонихиды. Они породили самого крупного хищного зверя, когда-либо жившего на Земле - эндрюсарха. В отличие от некоторых своих более мелких родственников, эндрюсар имел более притуплённые зубы и, следовательно, был более всеядным - как медведи. Весил он свыше полутора тонн, превосходя современных медведей в полтора-два раза. Голова эндрюсарха была «крокодилья» – непропорционально вытянутой (до 90 см длиной и до 60 см шириной в задней части). Сама же зубастая пасть была сравнительно узкой.

Неизвестно какие парнокопытные дали начало китообразным. Происхождение парнокопытных тоже остается неясным. Бегемоты, как самостоятельная группа, возникли значительно позже древних китообразных. Среди их предков, как и предков других парнокопытных, ни один из известных ископаемых видов не подходит на роль прародителя китов лучше, чем мезонихиды. Возможно, мезонихиды – самостоятельная ветвь отряда парнокопытных, утратившая по каким-то причинам характерную форму таранной кости? Необходимы новые палеонтологические находки для понимания появления самых первых китов.

Некоторые палеонтологи склоняются к мнению, что древние китообразные были связаны с древнейшими насекомоядными, и, вероятно, зародились в позднемеловое время еще до ответвления от них отрядов копытных и хищных. 70 млн. лет назад наземные предки китообразных переселились в воду.
Возможно пакицетус (Pakicetus) был одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. Он одинаково чувствовал себя как на суше, так и в воде и имел обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху. Будучи засадным хищником, поджидающим жертву в воде, он мог слышать шаги возможной добычи, приближавшейся к водопою. В воде и воздухе звук распространяется по-разному. У современных китов нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла – особое костное образование, изолированное пазухами.
Базилозавры и дорудонты – первые полностью водные киты – имели слуховую систему по достаточно близкую к слуховой системе современных китов. Похожие на дельфинов дорудоны (Dorudon) – возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара. В позднем эоцене от базилозавра произошли современные киты.
Древнейшее семейство усатых китов (Cetoteriidae), включавшее не менее 20 видов, жило в олигоцене. От него ответвились три современные семейства - серые киты (Eschrichtiidae), гладкие киты (Balaenidae) и полосатиковые (Balaenopteridae). Из зубатых китов наиболее древняя группа - сквалодонты (Squalodontidae). От сквалодонтов в олигоцене и миоцене отделились 4 ныне живущих семейства: кашалоты, клюворылые, речные дельфины и морские дельфины с 3 подсемействами (дельфиновые, белуховые, морские свиньи).
Предки китов разделились на две линии – усатых и зубатых китов – около 30 миллионов лет тому назад. Они и образуют два подотряда современных китообразных. Эволюция двух групп – зубатых и усатых китов – шла разными путями. Первые развили особенности, необходимые для произведения и восприятия высокочастотных звуков, используемых при эхолокации, а вторые «специализировались» на низкочастотных акустических сигналах, позволявших общаться друг с другом на больших расстояниях. Около 28 млн лет назад ранние зубатые киты уже имели некоторые из костных структур, необходимых для восприятия высокочастотных звуков и, соответственно, определенную способность к эхолокации.
Обнаружив существенные различия подотрядов, некоторые териологии считали возможным утверждать, что усатые и зубатые киты происходят от совершенно разных предков и внешнее сходство между ними надо объяснять конвергенцией. B то же время другие исследователи, исходя из многочисленных признаков сходства в строении представителей этих групп, отстаивают точку зрения о монофилитическом происхождении (а следовательно, о параллельном, а не о конвергентном характере развития) усатых и зубатых китов.

В течение эоцена предки китов постепенно приспосабливались к жизни в море, заполняя экологическую нишу, которая освободилась после вымирания мозазавров и плезиозавров. За миллионы лет эволюции китообразные хорошо адаптировались к жизни в морях и океанах. Они приобрели обтекаемую торпедовидную форму тела, что позволяет им преодолевать сопротивление воды, которое в 800 раз больше, чем в воздухе. Утратили волосяной покров кожи, ушные раковины и задние конечности, превратившиеся в хвостовой плавник.
Передние конечности превратились в грудные, уплощенные жесткие плавники - рули высоты, поворотов, торможения и органы, обеспечивающие движение тела назад, задние атрофированы. хотя у некоторых видов обнаруживаются рудименты тазовых костей. Хвост заканчивается большим горизонтальным плавником. Они могут плавать со скоростью 50 км/час. Грудные, спинной и особенно хвостовой плавники китообразных, имеют переменную упругость, которая меняется в зависимости от скорости плавания и регулируется специфическими кровеносными сосудами.
Толстый подкожный слой жира защищает тело от переохлаждения и используется как энергетический запас во время сезонных голодовок китообразных, поэтому он сильно колеблется по сезонам года.
Скелет китов губчатый, пропитанный жиром. В позвоночнике от 41 до 98 позвонков, образующих четыре отдела: шейный (очень короткий, но всегда из семи свободных или срощенных позвонков), грудной, поясничный и хвостовой. Грудной отдел китообразных несет 10-17 пар ребер, из которых только первые 2-8 пар сочленяются с грудиной.
Верхнечелюстные, межчелюстные и нижнечелюстные кости удлинены в связи с развитием цедильного аппарата (китового уса) или многочисленных одновершинных зубов. Носовые кости уменьшены, теменные сдвинуты в бока так, что верхнезатылочная кость соприкасается с лобными. Дыхало - одно или два наружных носовых отверстия - расположено на вершине головы и открывается лишь в момент короткого дыхательного акта выдоха - вдоха, производимого сразу же после выныривания. В прохладную погоду при выдохе взлетает вверх конденсированный пар, образуя так называемый фонтан, по которому можно различить вид кита.
Вот наиболее важные изменения, которые в итоге позволили китам распространиться по всему Мировому океану:
1. Высокоразвитый головной мозг и мощная кора больших полушарий, ставшая тончайшим инструментом приспособительной деятельности и сложных поведенческих реакций в новой среде. Масса головного мозга у китообразных - наибольшая среди млекопитающих в абсолютных цифрах, достигая у кашалота 7,8-9,2 кг, но относительно массы тела она невелика. Так, у голубого кита она составляет всего 0,007 % общей массы. Головной мозг высоко дифференцирован, органы чувств развиты, хотя и не одинаково. Органы слуха сильно видоизменены. Ушная раковина отсутствует. Слуховой проход сужен и открывается позади глаза маленьким отверстием; видимо, служит отдельным чувствующим органом, воспринимающим изменение давления. Барабанная перепонка выгнута наружу (усатые киты) или внутрь (зубатые киты). Звук китообразные воспринимают через кости черепа и нижнюю челюсть, чей задний конец близко подходит к области внутреннего уха и иннервирован ветвью тройничного нерва. Строение внутреннего уха у китообразных очень сложное, с увеличенной улиткой. Звук для водных организмов - важнейший источник информации, так как в воде звуковые колебания распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе. Китообразные способны улавливать звуковые волны в диапазоне от 150 Гц до ультразвуковых колебаний в 120-140 кГц. Наиболее остр слух зубатых китов; у усатых китов он хуже по сравнению с наземными млекопитающими.

2. Совершенная эхолокация как главный способ пространственной ориентации в водной толще. Некоторые зубатые киты, подобно некоторым летучим мышам, способны к направленной эхолокации. У них образовался особый эхолокационный аппарат, состоящий из жировой подушки и вогнутой передней поверхности черепа, которые действуют как звуковая линза и рефлектор, концентрируя излучённые ультразвуковые сигналы и в виде звукового пучка направляя их на объект.

3. Комплекс морфофизиологических адаптаций, обеспечивший создание резервов кислорода, необходимых для продолжительного и глубинного погружения. Китообразные способны находиться под водой от 2-10 до 30-40 минут (кашалот - до 1,5 часов). Длительность погружения обеспечивают большая ёмкость лёгких и повышенное содержание миоглобина в мышцах. Кислородная ёмкость крови увеличена за счёт высокого содержания гемоглобина и повышения его концентрации в эритроцитах.
4. Комплекс преобразований в органах дыхания. Ноздри парные, щелевидные, открываются на темени. Вода не попадает в дыхательные пути ни при глотании пищи, ни при дыхании. Лёгкие однодольчатые с сильно развитой гладкой мускулатурой, позволяющей за один выдох-вдох обновлять воздух на 80-90 % (у человека только на 15 %). При всплытии на поверхность, выдыхаемый китом с силой воздух, соприкасаясь с более холодным наружным, формирует столб конденсированного пара (фонтан).

5. Прогрессивное развитие лактации и повышение энергетической ценности молока. Оно густое, обычно кремового цвета, жирностью до 54 %, с поверхностным натяжением в 30 раз больше, чем у воды, поэтому струя молока не расплывается в воде. Самки китов продуцируют в сутки от 200-1200 г (дельфины) до 90-150 л (финвал) и 200 л (синий кит) молока.

6. Перестройка органов питания. Китообразные заглатывают добычу целиком, не пережёвывая. Желудок сложный, многокамерный; способен растягиваться и вмещать до 1,5 т пищи (у синего кита). Длина кишечника превышает длину тела: от 4-5 раз (у гангского дельфина и бутылконосов) до 15-16 раз (кашалот) и даже до 32 раз (дельфин Ла-Платы).
7. Преобразование в органах передвижения.

Кит - морское животное типа хордовые, класса млекопитающие, отряда китообразные (Cetacea). Свое современное название, созвучное во многих языках, кит получил от греческого слова kitoc, буквально означающего “морское чудовище”.

Анатомически у кита есть зубы, но у некоторых видов они находятся в неразвитом состоянии. У беззубых усатых китов зубы замещаются костными пластинами, получившими название китовый ус и приспособленными для процеживания пищи.

И лишь у представителей зубатых китов вырастают одинаковые конусовидные зубы.

Позвоночник кита может содержать от 41 до 98 позвонков, а благодаря губчатой структуре скелета эластичные межпозвоночные диски придают телу животных особую маневренность и пластичность.

Шейный перехват отсутствует, и голова плавно переходит в тело, которое заметно сужается к хвосту. Грудные плавники кита видоизменены и превратились в ласты, выполняющие функцию руления, поворотов и торможения. Хвостовой отдел туловища гибкий и мускулистый, отличается слегка уплощенной формой и выполняет функцию мотора. В окончании хвоста находятся лопасти, имеющие горизонтальное расположение.

Большинство видов китов обладают непарным спинным плавником, выполняющим роль стабилизатора при перемещении в толще воды.

Кожа кита гладкая, безволосая, только на морде усатых китов растут одиночные волоски, щетинки, схожие с вибриссами сухопутных животных.

Окраска кита бывает однотонной, пятнистой или противотеневой, когда верх животного темный, а низ светлый. У некоторых видов цвет туловища с возрастом изменяется.

В связи с отсутствием обонятельных нервов обоняние у китов почти полностью утрачено. Вкусовые рецепторы развиты слабо, поэтому в отличие от других млекопитающих киты различают только соленый вкус. Зрение у китов плохое, в большинстве своем эти животные близоруки, зато они имеют конъюнктивные железы, отсутствующие у прочих животных.

Что касается слуха кита, сложная анатомия внутреннего уха позволяет китам различать звуки в диапазоне от 150 Гц до самых низких ультразвуковых частот. А за счет богато иннервированной кожи всех китов отличает превосходное осязание.

Киты общаются между собой. Отсутствие голосовых связок не мешает китам разговаривать и издавать особые звуки с помощью эхолокационного аппарата. Вогнутые кости черепа вместе с жировой прослойкой выступают в качестве звуковой линзы и рефлектора, направляя в нужную сторону пучок ультразвуковых сигналов.

Большинство китов довольно медлительны, но при необходимости скорость кита может составлять 20 – 40 км/ч.

Продолжительность жизни маленьких китов составляет около 30 лет, крупные киты живут и до 50 лет.

Где обитают киты?

Киты обитают во всех океанах. Большинство видов китов - стадные животные и предпочитают жить группами по нескольку десятков и даже тысяч особей. Часть видов подвержена постоянным сезонным миграциям: зимой киты уплывают в теплые воды, где проходят роды, а летом жируют в умеренных и высоких широтах.

Чем питается кит?

Большинство китов питаются определенным видом корма:

• планктофаги поедают исключительно планктон;
• теутофаги предпочитают употреблять головоногих моллюсков;
• ихтиофаги едят лишь живую рыбу;
• сапрофаги (детритофаги ) употребляют разложившуюся органику.

И лишь одно животное из отряда китообразных, косатка, питается не только рыбой, но и ластоногими животными (тюленями, морскими львами, ), а также другими китами, дельфинами и их детенышами.

Косатка плывет за пингвином

Виды китов с фото и названиями.

Современная классификация подразделяет отряд китообразных на 2 основных подотряда:

• беззубые или усатые киты (Mysticeti);
• зубатые киты (Odontoceti), к которым принадлежат дельфины, косатки, кашалоты и морские свиньи.

Отряд китообразных образует 38 родов, в которые объединены свыше 80 известных видов. Среди такого многообразия можно выделить несколько разновидностей:

• , он же горбач или длиннорукий полосатик (Megaptera novaeangliae )

получил свое название благодаря выпуклому плавнику на спине, напоминающему горб. Длина тела кита достигает 14,5 метров, у отдельных экземпляров - 18 метров. Средний вес горбатого кита составляет 30 тонн. От прочих представителей семейства полосатиковых горбач отличается укороченным туловищем, разнообразием окраски и несколькими рядами бородавчатых кожистых выступов на макушке головы. Горбатые киты обитают по всему Мировому океану, кроме Арктики и Антарктики. Представители североатлантической популяции питаются исключительно рыбой: , навагой, минтаем, сельдью, пикшей. Остальные киты едят мелких рачков, различных моллюсков и мелкую стайную рыбу.

• Серый кит (калифорнийский кит) (Eschrichtius robustus , Eschrichtius gibbosus )

единственный в своем роде вид китов, практикующий поедание пищи со дна океана: животное вспахивает ил особым выростом в форме киля, расположенным под нижней челюстью. Основу пищи серого кита составляют множество организмов, обитающих на дне: кольчатые черви, двустворчатые и другие моллюски, разноногие раки, кубышки и морские губки, а также мелкие виды рыб. Серые киты в зрелом возрасте имеют длину туловища до 12-15 м, средняя масса кита варьируется от 15 до 35 тонн, причем самки более крупные, чем самцы. Тело коричнево-серое или темно-бурое, напоминающее цветом скалистые берега. Этот вид китов обитает в Охотском, Чукотском и Беринговом морях, зимой мигрирует в Калифорнийский залив и к южным берегам Японии. Серые киты - рекордсмены среди животных по длительности миграций - покрытое животными расстояние может достигать 12 тыс. км.

• Гренландский кит (полярный кит) (Balaena mysticetus )

долгожитель среди млекопитающих животных. Средний возраст полярного кита составляет 40 лет, но известный научно обоснованный факт долгожительства - 211 лет. Это уникальная разновидность усатых китов, которые проводят всю жизнь в холодных водах Северного полушария, зачастую прокладывая себе путь подобно ледоколу. Фонтан кита поднимается до 6 м в высоту. Длина туловища зрелых самок достигает 20-22 метров, самцов - 18 метров. Вес кита - от 75 до 150 тонн. Цвет кожи животного обычно серый или темно-синий. Брюхо и шея имеют более светлую окраску. Взрослый гренландский кит потребляет каждый день почти 2 тонны различной еды, состоящей из планктона (ракообразных и крылоногих моллюсков).

• Кашалот (Physeter macrocephalus )

самый крупный представитель зубатых китов, причем самки гораздо меньше самцов и имеют длину туловища не более 15 метров. Кит самец вырастает до 20 метров в длину. Максимальный вес самок достигает 20 тонн, самцов – 50 тонн. Кашалоты имеют настолько характерный внешний вид, что их невозможно спутать с другими китообразными. Гигантская голова составляет свыше 35% от длины туловища, и, если смотреть сбоку, морда кашалота выглядит как чуть скошенный прямоугольник. В выемке внизу головы расположена пасть, усаженная 20-26 парами зубов конусовидной формы. Вес 1 зуба кита достигает 1 килограмма. Морщинистая шкура кашалота чаще имеет темно-серый окрас с голубым оттенком, хотя встречаются темно-коричневые и даже черные особи. Будучи хищником, кит кашалот охотится на кальмаров, каракатиц, крупную рыбу (включая некоторые виды ), а также глотает все подряд предметы, оказавшиеся в океане: пустые бутылки, резиновые сапоги, игрушки, мотки проволоки. Кашалоты обитают по всему Мировому океану, но в тропических водах встречаются чаще, чем в прохладных. Большая часть популяции распространена у берегов Черного континента и восточного побережья Азии.

• (Balaenoptera physalus )

второе по величине животное планеты. Длина взрослого кита составляет 24-27 м, но благодаря стройному телосложению кит весит всего 40-70 тонн. Отличительной чертой финвалов является асимметричная окраска морды: правая часть нижней челюсти белая, а левая - темная. Основу питания кита составляют мелкие ракообразные. Финвалы обитают во всех океанах: зимой населяют воды умеренно теплых поясов, а в теплое время года уплывают в воды Арктики и Антарктики.

• Синий кит (голубой кит, блювал) (Balaenoptera musculus )

не только самый большой кит в мире, но и самое большое животное нашей планеты. Длина синего кита может достигать 33 метра, а вес синего кита доходит до 150 тонн. У этого животного относительно стройное телосложение и узкая морда. Окрас туловища внутри вида однообразен: большинство особей серые с голубым отливом и разбросанными по всему телу серыми пятнами, благодаря чему кожа животного кажется мраморной. Питается синий кит в большей степени планктоном и населяет весь Мировой океан.

• Карликовый кит (карликовый гладкий кит, короткоголовый гладкий кит) (Caperea marginata )

самая мелкая разновидность подотряда усатых китов. Туловище взрослой особи не превышает 4-6 м в длину, а масса тела кита едва доходит до 3-3,5 тонн. Цвет кожи - серый с темной пятнистостью, иногда черный. Отличается несвойственным китам волнообразным способом передвижения, питается планктоном. Карликовый кит – один из наиболее редких и малочисленных видов китов, обитает преимущественно в водах южной Австралии и Новой Зеландии.

Эволюция и происхождение китообразных долгое время оставалось загадкой для палеонтологов. Из-за скудости палеонтологической летописи вопрос происхождения китов был причиной ожесточенных споров креационистов с учеными, отстаивающими эволюционное учение. Ископаемые останки, проливающие свет на развитие и становление этой удивительной группы животных до самого недавнего времени были очень редки. Несомненно, современные киты являются вторичноводными млекопитающими,- в процессе эволюции их предки сначала вышли из воды, дав начало амфибиями и рептилиями, а затем снова вернулись в воду млекопитающими. Произошло это примерно 50-55 миллионов лет назад, в позднем палеоцене-эоцене.

Хоть в это и трудно поверить, глядя на современного голубого кита, но все китообразные, включая китов, дельфинов и морских свиней, являются потомками сухопутных млекопитающих отряда парнокопытных (конечно не современных, а древних копытных).

Ранее традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных. Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожей на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности ныне живущих гиппопотамов. На основе этих данных сейчас предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название «Cetartiodactyla» для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, пока на несколько миллионов лет меньше, чем возраст пакицета, наиболее древнего из известных предков китов.

Основная схема эволюции китов

Обо всем расскажет ухо

Во время экспедиции американского палеонтолога Филиппа Джинджериша (P.Gingerish) в Пакистане, ученые получили весьма интересный материал. Они искали остатки эоценовых наземных млекопитающих в местах, где они уже находились, но им попадались только морские организмы. Около 50 млн. лет назад в этом районе проходила, меняющаяся со временем, береговая линия древнего моря Тетис, которое разделяло на протяжении большей части эоценового периода Евразию и Африку. Среди остатков рыб и моллюсков палеонтологами были найдены два фрагмента тазовых костей, явно принадлежавших относительно крупным «ходящим» животным. В то же время в другой части Пакистана была обнаружена челюсть примитивного парнокопытного.

Спустя два года в Северном Пакистане экспедицией Джинджериша была обнаружена еще одна странная находка. Это был кусок черепа странного создания размером с волка. Рядом были обнаружены остатки других млекопитающих, на этот раз наземных, живших около 50 млн. лет назад. Однако череп найденного неизвестного зверя имел черты, напоминавшие некоторые детали строения слуховой системы современных китообразных.

Пакицетус

Напомним, в водной и воздушной среде звуковые волны распространяются по-разному. У китов которые живут в наше время нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла - особое костное образование, изолированное пазухами. Булла в черепе неизвестного животного, открытого Джинджеришем, хотя и не была по-настоящему «китовой» и явно не могла обеспечить хороший подводный слух, но тем не менее отличалась достаточно характерными изменениями. Выходило, что это существо - его назвали по месту находки пакицетусом (Pakicetus) - могло быть одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. В то же время можно было предполагать, что загадочный зверь имел и обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху, - на земле он пока проводил никак не меньше времени, чем в воде. Строение скелета пакицета еще раз подтвердило то, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, протокитообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками», всеядными животными.

Пакицеты были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из Пакистана») в раннем эоцене, около 50 миллионов лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытцами на пальцах и с длинным тонким хвостом. Первоначально предполагалось, что ухо пакицета было хорошо приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицета подходят только для воздушной среды, и, если пакицет действительно предок китов, возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата. Как утверждает американский палеонтолог Ханс Тевиссен, зубы пакицета уже напоминают зубы ископаемых китов.

Еще одна реконструкция пакицета - "с волосами"

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях еще одного необычного существа - небольшого похожего на оленя животного индохиуса. Индохиус (буквально «свинья Индии») - маленькое (размером с кошку) существо хрупкого сложения, остатки которого найдены на территории Кашмира (Индия). Чаще всего его сравнивают с современными африканскими водяными оленьками; сходство нарушает только длинный хвост - общая черта различных групп примитивных млекопитающих раннего кайнозоя. Возраст этого существа оценивается в 48 миллионов лет. Индохиус классифицируется как представитель семейства раоеллид (Raoellidae) - примитивных парнокопытных. Его считают представителем сестринской группы по отношению к ранним китообразным на основании особенностей строения все той же ушной области. Слуховая булла индонихуса, образованная из барабанной кости также очень необычна по форме и демонстрирует особенности строения, характерные для открытых незадолго до этого древнейших китов, и, в частности, все того же пакицетуса. Это небольшое — размером с домашнюю кошку — травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы, что способствует уменьшению плавучести и, как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника. Так, в его останках повышено содержание изотопа кислорода 18О, что указывает на водный образ жизни. Однако, содержание изотопа углерода 13С говорит о том, что он редко кормился в воде. Впрочем, столь же вероятно, что его пища могла состоять из высших водных растений (цветковых). В любом случае, судя по изотопному составу эмали зубов, Indohyus наверняка не входил в пищевые цепочки, в основании которых лежит пресноводный фитопланктон, образованный водорослями, а не высшими растениями.

Индохиус

«Крокодил среди млекопитающих»

Наиболее примечательным из древних китов является известный многим амбулоцет, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила.

«Чудовище, неподвижно лежавшее в воде среди мангровых зарослей, заметило добычу - подходящего по размерам зверя, пришедшего на водопой. За нескольких энергичных толчков задних ног оно приблизилось к берегу, запустило свои мощные зубы в тело жертвы и попятилось назад в воду. Когда крепко зажатое в челюстях животное, не имея возможности вздохнуть, перестало биться, хищник выполз на берег, чтобы начать трапезу на твердой земле. На первый взгляд чудовище походило на крокодила - с короткими ногами, массивным хвостом, длинной вытянутой мордой и высоко посаженными, выступающими над поверхностью головы глазами. Однако его тело покрывали не пластинки панциря, а шерсть, ноги заканчивались не когтями, а чем-то напоминающим копыта, а зубы - это были зубы зверя, а не пресмыкающегося...», -так в представлении палеонтологов выглядит амбулоцетус, один из первых китов.

Земля в среднем эоцене - 50 млн. лет назад

Амбулоцет был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных. В челюсти амбулоцета уже имелось начало характерного для китов канала, проводящего звук к уху. Положив нижнюю челюсть на грунт - как это делают крокодилы - амбулоцетус «лоцировал» передвижение по берегу своих потенциальных жертв.

Близкими родственниками амбулоцета были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче по размеру, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб.

У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.

Ближайшие родственники китов сегодня - гиппопотамы

Стоит отметить важные изменения черепа в процессе эволюции китообразных - перемещение глазниц с верхнего (как у крокодилов) положения у пакицетуса и амбулоцетуса на бока головы, как у протоцетид и современных китов. Ноздри сместились с вершины морды у пакицетуса на вершину головы (дыхало) у современных китов. Зубы стали простыми и однообразными - приспособленными только для удержания, а не разжевывания добычи. У усатых же китов они исчезли совсем; их «китовый ус» - роговые пластины, с зубами никак не связаны.

Анализ изотопного состава атомов кислорода, присутствующих в зубах ископаемых китов, позволяет делать заключения о том, жили ли они в пресной или морской воде - во второй присутствует большая доля изотопа 18О. Получилось, что организм пакицетусов получал только пресную воду, амбулоцетусы могли жить как в пресных, так и в соленых водоемах, а протоцетиды были уже настоящими морскими животными.

Амбулоцет. Четко видна "крокодилообразная" форма скелета

«Протокиты»

Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцетуса, известный из третичных отложений Белуджистана). Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни. Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцета состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протоцетид еще дальше вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных. Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацета сокаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацета проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.

Кутхицетус

О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцета. У данного китообразного кости нижнего отдела передней конечности были сжаты и уже напоминали ласты, а длинные нежные ступни, возможно были перепончатыми. Связки между позвонками, формирующими крестец, у родоцетуса были ослаблены, что позволяло позвоночнику изгибаться так, чтобы создавать волнообразные вертикальные движения хвоста. По мнению Джинджериша, он плавал «по-собачьи» на поверхности, а под водой передвигался за счет совмещения толчков веслообразных задних ног и хвоста. Скорее всего, этот зверь еще не полностью порвал с наземной средой и периодически выходил на сушу, где передвигался толчками, - наподобие современных ушастых тюленей. Вообще, в течение эоцена китообразные совершили резкий скачок в морфологических изменениях: из четвероногих наземных животных они превратились в полностью водные формы, совершенно не похожие внешне на свои наземных предков и родственников. Возможная причина этого явления - отсутствие конкурентов в новой среде обитания.

Родоцет

Ремингтоноцет

Выход в океан

От протоцетид, произошли уже вполне «дельфинообразные» дорудоны (Dorudon) - возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара.

Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой уже чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.

В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

Джорджияцет

Как у современных китов, плечо у дорудонов и базилозавров оставалось подвижным, а локоть и запястье образовывали передний плавник. Однако вопрос о том, когда именно киты окончательно потеряли задние конечности, остается открытым. Например, у настоящего усатого кита, чьи остатки были совсем недавно обнаружены в слоях возрастом 27 млн. лет, еще имелись неплохо сформированные ноги.

В хвостовом отделе дорудона имелся позвонок округлой формы, подобный тому, который имеется у современных китов в основании хвостового плавника. Так что, возможно, дорудоны и базилозавры уже имели вполне китовый хвостовой плавник.

Дорудон

Между тем, эти киты еще не были «настоящими китами». Луо (Zhe-Xi Luo) - палеонтолог, сотрудник Музея естественной истории в Питтсбурге, показал, что у базилозавров и дорудонтов - первых полностью водных китов - слуховая система по строению была уже достаточно близка к слуховой системе современных китов. Однако при всём сходстве с современными китами у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая дыня, позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных.

Базилозавр

Возникновение «китового уса»

Китовый ус уникален для усатых китов, но зубатые киты, не имея его, тем не менее, также являются китами. Поэтому данный признак нельзя считать каким-то основополагающим: это частная адаптация одной группы китообразных. На протяжении следующего за эоценом олигоценового периода уровень моря понизился. «Прото-Индия» соединилась с Азией (результатом этого «столкновения» стало возникновение Гималаев), а Австралия и Антарктида удалились друг от друга, в результате чего образовалось широкое свободное кольцо морей в Южном полушарии. Возникло южное циркумполярное течение, начал образовываться ледяной панцирь. Это создавало новые условия для живущих в морях млекопитающих, что, по мнению ряда специалистов, и привело к возникновению современных подотрядов - усатых и зубатых китов. Наиболее древней известной переходной формой между ними и древними археоцетами является Llanocetus, первичный усатый кит, найденный в антарктических отложениях возрастом около 34 млн. лет. Судя по всему, он вполне мог питаться крилем. Зубатые же киты, по мнению специалистов, возникли примерно в то же время, развивая способности к эхолокации, которая позволяла активно охотиться в глубине.

Выход на сушу и выход в океан

К сожалению, находки остатков первых представителей двух современных отрядов крайне редки. Понижение уровня моря в олигоцене осушило прибрежные районы, которые могли содержать эти остатки, и они подверглись разрушению. Но раскопки в более поздних слоях показывают, что немного времени спустя, 30 млн. лет назад, настоящие усатые и зубатые киты были представлены несколькими семействами.

Три года назад, в 2011 году учеными были найдены окаменелые останки одного из древнейших усатых китов, которые оказались «недостающим звеном» в эволюции китового уса. Исследователи обнаружили, что огромные эластичные челюсти синих китов и их собратьев развились из более жёстких образований.

На верхних челюстях усатых китов располагаются несколько сотен роговых пластин, которые работают как фильтр, отсеивающий планктон из поступающей в ротовую полость животного воды. Киты набирают в рот очень большое количество воды, широко раскрывая пасть за счет того, что у них нет жесткого соединения между двумя половинами нижней челюсти. Кроме того, практически все китообразные обладают очень широким черепом, что дополнительно увеличивает возможный максимальный объем попадающей в рот воды. Благодаря своему способу питания киты смогли эволюционировать до столь внушительных размеров.

Janjucetus hunderi - один из первых усатых китов

Ученые точно не знают, какой была последовательность возникновения этих двух характерных особенностей — большого черепа и гибкого сочленения челюстей. Авторы новой работы описали кости древнего китообразного «Janjucetus hunderi», обитавшего в земных океанах около 25 миллионов лет назад, и новые данные свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что изначально у китов сформировался широкий череп.

«Ранние усатые киты были лишены одного из признаков всех живых (и большинства ископаемых) усатых китов — свободного сустава нижней челюсти, — отмечает автор исследования Эрих Фицджеральд из Музея Виктории (Австралия). — Без него нынешние усатые киты просто не смогли бы питаться так, как они привыкли».

Учёный имеет в виду следующее: кит распахивает нижнюю челюсть под очень большим углом; эластичная ткань, прикреплённая к челюсти, растягивается, и это позволяет животному набирать в рот огромный объём воды. Пластины из китового уса, растущие из верхней челюсти, выполняют роль своеобразного сита, отфильтровывающего криль — основной источник питания.

Новые останки принадлежали виду «Janjucetus hunderi», который жил около 25 млн лет назад у берегов Австралии и имел, вероятно, около трёх метров в длину, то есть был размером со среднего дельфина. Его украшали большие зубы для захвата и измельчения добычи, чем он сильно отличался от сегодняшних усатых китов с их волосовидными зубами. К тому же, как уже было сказано, его нижняя челюсть не могла распахиваться так широко.

Тем не менее «J. Hunderi» был усатым китом, ибо обладал рядом адаптаций, характерных для этого подотряда. Например, это широкая верхняя челюсть, свидетельствующая о том, что большой рот появился прежде способности к фильтрации. Две половины нижней челюсти «J. Hunderi» были прочно соединены между собой и не позволяли древнему морскому млекопитающему очень широко открывать пасть. При этом верхние челюсти животного выглядели типично для современных китообразных, а сам череп был очень широким. Ученые полагают, что «J. Hunderi» не фильтровал поступающую воду, проталкивая ее в обратную сторону изо рта, а заглатывал вместе с оказавшейся там добычей.

Среди современных крупных китов кашалот даёт, как ни странно, возможность ответить на вопрос как киты перешли к фильтрующему типу питания. Обычно в популярной литературе кашалота изображают закусывающим гигантским кальмаром. Но это, хотя и известная, но далеко не столь часто встречающаяся добыча. Естественно, на китобойных станциях при разделке кашалотов из их желудков извлекали таких моллюсков. Но также известно, что часто в желудках кашалотов находили большое количество сравнительно мелких кальмаров и рыб. Даже если рыба достигала порой метровой длины, она всё равно мала по сравнению с многотонным кашалотом. Современные зубатые киты часто питаются мелкими рыбами и кальмарами, просто засасывая их ртом. У клюворылых китов значительно редуцированы зубы - иногда всего лишь до двух крупных зубов, явно не приспособленных для схватывания такой добычи, как рыба и кальмары.

Голубой кит не имеет зубов

У самых ранних усатых китов («усатых» скорее по анатомии скелета, а не по наличию китового уса) зубы достаточно редко сидят на челюстях. Можно предположить, что они постепенно утрачивали функцию захвата и непосредственного удержания добычи, и служили скорее для «запирания» рта. Кстати, у современной китовой акулы мелкие зубы выполняют именно такую роль. Первоначальная добыча прото-усатых китов, скорее всего, была достаточно крупной, а мелкая рыба имела возможность проскользнуть между зубами хищника. Не стоит улыбаться: современная сельдь тоже имеет реальный шанс выскользнуть даже из гораздо более совершенного фильтровального аппарата кита-горбача. Собственно говоря, так ловит добычу, мелких плавающих ракообразных, современный тюлень-крабоед (Lobodon), у которого зубы приобрели специфическую форму, став многовершинными и плоскими. Канадского исследователя Эдварда Д. Митчелла удивило необычное строение зубов кита Llanocetus: они сидели в челюстях с большими промежутками, имели неглубокие корни и глубокие выемки на коронке, делящие зуб на лопасти. Популярная статья, в которой рассказывалось про открытие этого животного, называлась "Ancient whale smiled like a sieve" («Улыбка древнего кита похожа на решето»). Это наглядное подтверждение того, что первые усатые киты использовали зубы, чтобы закрывать выход из своего рта мелким кормовым объектам, которых схватывали по несколько штук. В процессе эволюции у китов развивалось приспособление, которое одновременно позволяло воде свободно выходить из пасти животного, но более эффективно задерживало мелкую рыбу, ракообразных или кальмаров, оказавшихся во рту кита. Ключ к познанию дальнейшего изменения ловчего аппарата китообразных также даёт знание об «испорченных» генах, отвечающих за развитие зубов, найденных в геноме современных китов. При дальнейшем развитии китового уса наличие зубов постепенно стало нейтральным признаком, и мутанты с «испорченными» генами, отвечающими за развитие зубов, не отличались по успешности выживания от китов с неповреждёнными генами, у которых отрастали анатомически полноценные зубы. В дальнейшем исчезновение зубов сняло анатомические ограничения на развитие более совершенного цедильного аппарата.

Llanocetus

Эхолокация

Настоящие зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной дыни, отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти.

Эхолокация - система ориентации в пространстве по задержке возвращений отраженной звуковой волны - появилась у предка нынешних дельфинов и зубатых китов более 28 миллионов лет назад. Адъюнкт-профессор Ньюйоркского технологического института Джонатан Гайслер (Jonathan Geisler) провелисследование ископаемого вида «Cotylocara macei», открытого в окрестностях Чарльстона (Южная Каролина). «Самые важные результаты нашего исследования касаются эволюции эхолокации и сложной анатомии, обеспечивающей эту способность. Она возникла примерно в ту же эпоху, когда происходила диверсификация китов - разные размеры тела и мозга, разные способы питания», - говорит Гайслер.

Зубатые киты, дельфины и морские свиньи издают высокочастотные звуки сквозь закрытую область в носовых каналах, за дыхалом - тогда как у всех остальных млекопитающих (в том числе людей) звуки рождаются в гортани. У зубатых китов механизм очень сложен - это множество мускулов, воздушных полостей и жировых прослоек, втиснутых в небольшой участок лица.Палеонтологи считают, что такая сложная система развивалась постепенно, шаг за шагом.

Cotylocara macei - один из первых китов с развитой эхолокацией

По мнению Гайслера, кит «Cotylocara macei» был способен к эхолокации. «Плотные кости и воздушные пазухи его черепа помогали сфокусировать его звуки в единый поток звука, который позволял киту искать себе пищу ночью или в мутной воде», - говорит ученый.

Проведя сопоставительный анализ, Гайслер и его коллеги определили, что Cotylocara принадлежал к вымершему семейству китов, отделившихся от остальных китообразных как минимум 32 миллиона лет назад. По всей видимости, рудиментарная форма эхолокации возникла у общего предка «Cotylocara» и других зубатых китов примерно 35-32 миллиона лет назад.

«Cotylocara» отличались рядом уникальных анатомических черт, в том числе глубокой полостью на верху головы (отсюда и название вида - «голова с пазухой»), где при погружении в воду животные «запасали» воздух - и та же полость, вероятно, отражала звуки, идущие со стороны лица. Также обращает на себя внимание похожая на радиолокационную антенну кость вокруг носовых отверстий, которая также могла отражать звук и улучшать качество эхолокации. «Анатомия черепа очень необычна. Ничего такого я не видел ни в одном ките - ни живом, ни ископаемом», - говорит Гайслер.

Изучение черепов сквалодона («Squalodon») позволяет предположить первичное возникновение эхолокации и у этого вида китов. Сквалодон жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33-14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от сквалодона считается маловероятной, хотя сквалодон дает представление об эволюции китов на ранней стадии.

Сквалодон

В данном посте я не буду подробно рассматривать вопрос появления и развития эхолокации у зубатых китов, иначе придется писать тут целый научный труд и рассмотреть множество точек зрения по этому вопросу. В целом, можносказать о том, что последние ископаемые останки китообразных еще раз блестяще подтвердили верность дарвинизма - эволюционного учения. Будущие открытия докажут верность этого тезиса со всей очевидностью, как на примере эволюции китов, так и других групп живых организмов.

Постепенное смещение у китов носовых пазух к затылку

Интересно то, что в ноябре 2006 года, близ берегов Японии был пойман живым дельфин афалина с недоразвитыми, но хорошо заметными снаружи задними конечностями. Его фото обошло, наверное, все ленты новостей. Этот атавизм лучше всего свидетельствует о том, что предки китов жили на суше.

Современная реконструкция левиафана, гигантского зубатого кита, у него эхолокация уже также была развита:

Древо усатых китов

Китообразные (киты, дельфины, морские свиньи) происходят от сухопутных предков, о чём свидетельствуют многие их признаки:

дыхание атмосферным воздухом с помощью легких, кости плавников китообразных напоминают кости конечностей наземных млекопитающих, движение хвоста и изгибание позвоночника в вертикальной плоскости более характерно для бегущего млекопитающего, чем для плывущей рыбы, изгибающейся обычно в горизонтальной плоскости.

Вопрос о том, как наземные млекопитающие эволюционировали в морских, долгое время оставался загадкой из-за отсутствия ископаемых останков переходных видов. Однако благодаря открытию пакицетуса в 1992 году стало возможным прояснить ряд вопросов и увидеть стадии перехода наземных животных в морских.

Предки китообразных

Эволюционное древо китообразных (также включены копытные)

Традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных.

Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожие на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности, гиппопотамов. На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название Cetartiodactyla для монофилетического таксона, включающего две эти группы.

Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, на несколько миллионов лет меньше, чем возраст Pakicetus, наиболее древнего из известных предков китов. Недавнее открытие рода Pakicetus, наиболее древнего из известных «прото-китоообразных», подтверждает молекулярные данные.

Строение скелета Pakicetus показывает, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, прото-китообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками».

Самые ранние животные из семейства китовых: Pakicetids или Indohyus?

Пакицетиды были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из пакистана») в раннем эоцене, около 53 млн лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытами на пальцах и с длинным тонким хвостом. С китами пакицетуса роднит устройство уха: слуховая булла пакицетуса, как и у кита, образовалась исключительно из барабанной кости. Форма ушной области пакицетуса весьма необычна и находит аналоги только у китообразных.

Первоначально предполагалось, что ухо пакицетуса было приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицетуса подходят только для воздушной среды, и если пакицетус действительно предок китов, то возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата. Как утверждает Тевиссен, зубы пакицетуса также напоминают зубы ископаемых китов.

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого, похожего на оленя животного индохиуса. Индохиус обитал около 48 млн лет назад в Кашмире. Это небольшое — размером с домашнюю кошку — травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде.

В их числе — толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы, что способствует уменьшению плавучести и как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника.

Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды

Наиболее примечательным из древних китов является Амбулоцетус, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцетус был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных.

Близкими родственниками амбулоцетуса были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче по размеру, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб.

У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.

Протоцетиды

Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке, и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцетус, известный из третичных отложений Белуджистана).

Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни.

Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцетуса состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протокетид вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных. Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацетуса с окаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацетуса проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.

О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцетуса.

Базилозавриды и дорудонтиды: полностью морски

е китообразные

Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.

При всём сходстве с современными китами, у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая «дыня», позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных.

В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, но невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

Появление эхолокации

Зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной дыни, отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти. Изучение черепов Squalodon позволяет предположить первичное возникновение эхолокации именно у этого вида.

Squalodon жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33—14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от Squalodon считается маловероятной.

Как киты пришли в океан?

"Чудовище, неподвижно лежавшее в воде среди мангровых зарослей, заметило добычу – подходящего по размерам зверя, пришедшего на водопой. За нескольких энергичных толчков задних ног оно приблизилось к берегу, запустило свои мощные зубы в тело жертвы и попятилось назад в воду. Когда крепко зажатое в челюстях животное, не имея возможности вздохнуть, перестало биться, хищник выполз на берег, чтобы начать трапезу на твердой земле. На первый взгляд чудовище походило на крокодила – с короткими ногами, массивным хвостом, длинной вытянутой мордой и высоко посаженными, выступающими над поверхностью головы глазами. Однако его тело покрывали не пластинки панциря, а шерсть, ноги заканчивались не когтями, а чем-то напоминающим копыта, а зубы – это были зубы зверя, а не пресмыкающегося..."

Так в представлении палеонтологов выглядит амбулоцетус, один из первых китов. Вернее – существо, которое является «звеном в эволюционной цепи», соединяющее наземных млекопитающих начала кайнозойской эры и современных китообразных: синих, серых и горбатых китов, кашалотов, нарвалов, касаток и дельфинов – всего примерно 40 родов и 80 видов животных, бороздящих просторы Мирового океана.

Эволюционная история китов как одного из самых специализированных отрядов млекопитающих, для биологов, оставалась загадкой даже в XX в. Когда, в 1945 г., Дж.Симпсон составлял систему эволюционных отношений между млекопитающими, на основе имеющихся на тот момент палеонтологических данных, отметил что о китообразных имеются очень скудные данные и поместил этот отряд независимо от других, связав его историю лишь с общим гипотетическим предком плацентарных.

По истечению двух десятилетий палеонтологи нашли большое количество остатков древних китов и их предков, которые относились к эоценовому периоду (55–34 млн лет назад). Это время когда древние киты (археоцеты – Archaeoceti) только начали "входить" в воду. Кости китообразных находили в более поздних олигоценовых (34–24 млн лет назад) слоях. Тогда происходило становление уже двух современных подотрядов этой группы – зубатых и усатых китов. Проведенная переоценка родственных отношений между живущими отрядами млекопитающих, основанная на сходстве белков иммунной системы, показала что киты ближе всего к парнокопытным (оленям и быкам, жирафамы и бегемотам).

На палеонтологическом уровне такая связь могла быть предположительно подтверждена на основе изучения остатков разных представителей древнего (и полностью вымершего) отряда кондиляртр (Condylarthra) – предполагаемых общих предков копытных, хоботных и китообразных. Было обнаружено явное сходство между трехвершинными зубами вновь открытых ископаемых китов и группы хищных кондиляртр – мезонихий (Mesonychia). Также было обнаружено сходство между зубными характеристиками парнокопытных и другой, очень близкой к мезонихиям, группы кондиляртр – арктоционов (Arctocyonids). Исследователи, проводившие эту работу, пришли к выводу, что китообразные произошли от плотоядных, напоминавших своим обликом волков мезонихий, а те, в свою очередь, имели общего предка с парнокопытными (схема А)

По прошествии десятка лет палеонтологи, во время экспедиции американского палеонтолога Филиппа Джинджериша (P.Gingerish) в Пакистане, получили дополнительный материал. Они искали остатки эоценовых наземных млекопитающих в местах где они уже находились, но им попадались только морские организмы. Около 50 млн лет назад в этом районе проходила, меняющаяся со временем, береговая линия древнего моря Тетис, которое разделяло на протяжении большей части эоценового периода Евразию и Африку. Среди остатков рыб и моллюсков палеонтологами были найдены два фрагмента тазовых костей, явно принадлежавших относительно крупным «ходящим» животным. В то же время в другой части Пакистана была обнаружена челюсть примитивного парнокопытного.

Спустя два года в Северном Пакистане экспедицией Джинджериша была обнаружена еще одна странная находка. Это был кусок черепа странного создания размером с волка. Рядом были обнаружены остатки других млекопитающих, на этот раз наземных, живших около 50 млн лет назад. Однако череп найденного неизвестного зверя имел черты, напоминавшие некоторые детали строения слуховой системы современных китообразных.

В водной и воздушной среде звуковые волны распространяются по-разному. У китов которые живут в наше время нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла – особое костное образование, изолированное пазухами. Булла в черепе неизвестного животного, открытого Джинджеришем, хотя и не была по-настоящему «китовой» и явно не могла обеспечить хороший подводный слух, но тем не менее отличалась достаточно характерными изменениями. Выходило, что это существо – его назвали по месту находки пакицетусом (Pakicetus) – могло быть одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. В то же время можно было предполагать, что загадочный зверь имел и обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху, – на земле он пока проводил никак не меньше времени, чем в воде.

Примерно в то же время другая группа палеонтологов также обнаружила остатки этого животного, а именно фрагмент нижней челюсти и несколько отдельных зубов. Их строение вполне подтверждало связь пакицетуса с мезонихидами, чьи остатки, кстати, были известны примерно из той же местности и тех же временных слоев. Так что все, казалось бы, становилось на свои места: мезонихиды или их близкие родственники действительно «могли претендовать» на роль предков первых китообразных.

В эоцене море было очень благоприятным для заселения млекопитающими. Теплые заливы Тетиса кишели рыбой, обещая сытную жизнь, а ниша крупных морских хищников оказалась относительно свободной. Хотя акулы и крокодилы продолжали чувствовать себя очень неплохо, многочисленные в мезозое водные пресмыкающиеся – плезиозавры, мозазавры и им подобные – теперь исчезли из морских просторов.

Соотношение суши и моря 50 млн лет назад

Но вскоре проводить дальнейшие изыскания в Пакистане стало невозможно – в 1983 г. началась война в Афганистане и весь регион превратился в «горячую точку». Увлекшийся поисками китов Джинджериш переносит работы в Египет, в пустынную долину в 95 милях к юго-западу от Каира – долину Зеуглодона, названную так в честь сделанных здесь в начале XX в. находок архаичных китов зеуглодонов (Zeuglodon). В эоцене большая часть Египта, как и Пакистана, была дном моря Тетис – ныне же остатки животных, бороздивших его воды, лежат вмурованными в песчаник. После нескольких полевых сезонов Джинджериш с командой обнаружил тонкие задние конечности, принадлежавшие 18-метровой «морской змее» – древнему киту базилозавру (Basilosaurus).

Находки базилозавров – животных, ведших, без сомнения, исключительно водный образ жизни и никогда не выходивших на сушу, были известны и ранее. Базилозавры плавали в древних морях примерно 40–37 млн лет назад. Но вот про наличие у них задних ног никто ничего не знал потому, что находили только отдельные части бедренных костей, которые палеонтологи считали рудиментарными. Джинджериш показал, что у базилозавров были ноги! Правда, совсем маленькие – менее полуметра. Использовались ли они как-нибудь или просто были рудиментами, непонятно. Вряд ли они могли сильно помочь при плавании и уж точно не могли быть использованы для выхода на сушу. Было высказано предположение, что огромные змеевидные базилозавры могли использовать их для брачных объятий, удерживая друг друга в колышащихся волнах. Важно, что спустя 10 млн лет после пакицетуса некоторые из древних китов все еще имели конечности. Между этими существами оказалось возможным провести, хотя и предположительно, связь. «Киты с ногами» оказались реальностью.

Очень важное открытие было сделано в 1992 г. Команда американца Ханса Тьюиссена (Hans Thweissen) открыла в Северном Пакистане, в слоях возрастом около 48 млн лет, почти полный скелет «переходного звена» между современными китами и их наземными предками. Большие веслообразные ступни и мощный хвост животного говорил о том, что оно было хорошим пловцом, а крепкие кости ног и подвижные локтевые и запястные суставы – о том, что оно неплохо передвигалось и по суше. «Переходное звено» получило название амбулоцетуса (Ambulocetus natans), «ходящего и плавающего кита».

А еще позже Тьюиссену, Джиндеришу и другим палеонтологам удалось найти окаменелости, позволявшие восстановить последовательные стадии перехода китов от околоводного к океаническому образу жизни. Были найдены остатки длинномордых ремингтоноцетид (Remingtonocetids, например кутхицетуса – Kutchicetus) и протоцетид (Protocetids, например родоцетуса – Rodhocetus), также произошедших от каких-то «пакицетоподобных» предков на берегах Тетиса. От протоцетид произошли уже вполне «дельфинообразные» дорудоны (Dorudon) – возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара.

На протяжении следующего за эоценом олигоценового периода уровень моря понизился. «Прото-Индия» соединилась с Азией (результатом этого «столкновения» стало возникновение Гималаев), а Австралия и Антарктида удалились друг от друга, в результате чего образовалось широкое свободное кольцо морей в Южном полушарии. Возникло южное циркумполярное течение, начал образовываться ледяной панцирь. Это создавало новые условия для живущих в морях млекопитающих, что, по мнению ряда специалистов, и привело к возникновению современных подотрядов – усатых и зубатых китов. Наиболее древней известной переходной формой между ними и древними археоцетами является Llanocetus, первичный усатый кит, найденный в антарктических отложениях возрастом около 34 млн лет. Судя по всему, он вполне мог питаться крилем. Зубатые же киты, по мнению специалистов, возникли примерно в то же время, развивая способности к эхолокации, которая позволяла активно охотиться в глубине.

К сожалению, находки остатков первых представителей двух современных отрядов крайне редки. Понижение уровня моря в олигоцене осушило прибрежные районы, которые могли содержать эти остатки, и они подверглись разрушению. Но раскопки в более поздних слоях показывают, что немного времени спустя, 30 млн лет назад, настоящие усатые и зубатые киты были представлены несколькими семействами.

Находки же более древних археоцетов и их предков позволяли восстанавливать и пути перехода китообразных к постоянной жизни к океане.

Как было сказано, уже пакицетус имел определенные преобразования в слуховой системе, характерные для китов. Тьюиссен предположил, что он мог пользоваться ими, чтобы воспринимать звуки, распространяющиеся в грунте. Будучи засадным хищником, поджидающим жертву в воде, он мог слышать шаги возможной добычи, приближавшейся к водопою. Вполне возможно, также поступал и амбулоцетус, в челюсти которого уже имелось начало характерного для китов канала, проводящего звук к уху. Положив нижнюю челюсть на грунт – как это делают крокодилы – амбулоцетус «лоцировал» передвижение по берегу своих потенциальных жертв.

Луо (Zhe-Xi Luo) – палеонтолог, сотрудник Музея естественной истории в Питтсбурге, показал, что у базилозавров и дорудонтов – первых полностью водных китов – слуховая система по строению была уже достаточно близка к слуховой системе современных китов. Позже эволюция двух групп – зубатых и усатых китов – пошла разными путями. Первые развили особенности, необходимые для произведения и восприятия высокочастотных звуков, используемых при эхолокации, а вторые «специализировались» на низкочастотных акустических сигналах, позволявших общаться друг с другом на больших расстояниях. Около 28 млн лет назад ранние зубатые киты уже имели некоторые из костных структур, необходимых для восприятия высокочастотных звуков и, соответственно, определенную способность к эхолокации.

Другие важные изменения черепа в процессе эволюции китообразных включали перемещение глазниц с верхнего (как у крокодилов) положения у пакицетуса и амбулоцетуса на бока головы, как у протоцетид и современных китов. Ноздри сместились с вершины морды у пакицетуса на вершину головы (дыхало) у современных китов. Зубы стали простыми и однообразными – приспособленными только для удержания, а не разжевывания добычи. У усатых же китов они исчезли совсем; их «китовый ус» – роговые пластины, с зубами никак не связаны.

Анализ изотопного состава атомов кислорода, присутствующих в зубах ископаемых китов, позволяет делать заключения о том, жили ли они в пресной или морской воде – во второй присутствует большая доля изотопа 18О. Получилось, что организм пакицетусов получал только пресную воду, амбулоцетусы могли жить как в пресных, так и в соленых водоемах, а протоцетиды были уже настоящими морскими животными.

Одна из наиболее важных адаптаций, характерных для китов, – их способность производить вертикальные удары хвостом, обеспечивающие быстрое плавание. Строение тазового пояса амбулоцетуса еще позволяло животному поддерживать свой вес при передвижении по суше, хотя непропорционально большие задние конечности этого животного и веслообразные ступни делали такое передвижение затруднительным. Но такие конечности очень неплохо подходили для гребли при передвижении в воде. У родоцетуса, представителя протоцетид, кости нижнего отдела передней конечности были сжаты и уже напоминали ласты, а длинные нежные ступни, возможно были перепончатыми. Связки между позвонками, формирующими крестец, у родоцетуса были ослаблены, что позволяло позвоночнику изгибаться так, чтобы создавать волнообразные вертикальные движения хвоста. По мнению Джинджериша, он плавал «по-собачьи» на поверхности, а под водой передвигался за счет совмещения толчков веслообразных задних ног и хвоста. Скорее всего, этот зверь еще не полностью порвал с наземной средой и периодически выходил на сушу, где передвигался толчками, – наподобие современных ушастых тюленей.

Базилозавры и дорудонтиды были, как уже сказано, полностью водными созданиями. Как у современных китов, плечо у них оставалось подвижным, а локоть и запястье образовывали передний плавник. Задние ноги и тазовые кости были маленькими и слабыми. Однако вопрос о том, когда именно киты окончательно потеряли задние конечности, остается открытым. Например, у настоящего усатого кита, чьи остатки были совсем недавно обнаружены в слоях возрастом 27 млн лет, еще имелись неплохо сформированные ноги.

В хвостовом отделе дорудона имелся позвонок округлой формы, подобный тому, который имеется у современных китов в основании хвостового плавника. Так что, возможно, дорудоны и базилозавры уже имели вполне китовый хвостовой плавник.

Итак, серия палеонтологических открытий 70–90-х гг. XX в. позволила проследить основные этапы эволюционного становления китов на их пути от наземных к исключительно водным животным. Однако вопрос об их более далеких предках продолжал – да и продолжает – оставаться открытым. Сравнение состава различных участков ДНК современных млекопитающих – представителей разных отрядов – позволил исследователям вновь говорить о высокой степени родства китов и парнокопытных. В то время как мезонихиды с их неясным систематическим положением оказывались вроде бы и ни при чем… Другие анализы показали большое сходство китов с отдельной и весьма специфической, надо сказать, группой парнокопытных – бегемотами (схемы Б, В).

Скелеты современных китов и их предков

Палеонтологи сначала весьма отрицательно отнеслись к подобной интерпретации результатов анализа ДНК – в конце концов, речь шла о сравнении ныне живущих животных, ДНК пакицетуса и амбулоцетуса, само собой, не сохранилась. Мезонихиды же очень подходили на роль предков китов – они отличались «подходящими» морфологическими признаками, и их остатки встречались именно в тех регионах и в тех слоях, где и когда должно было начаться становление китообразных. А вот остатков древних парнокопытных, подтверждавших бы предположения молекулярных биологов, не было.

Ключом к решению проблемы могла бы стать находка принадлежавшей кому-то из древних (еще выходивших на сушу) предков китов так называемой таранной кости, соединяющей кости колена с костями лодыжки. У всех парнокопытных таранная кость имеет очень характерную форму с выемкой-шкивом на обоих концах. Собственно, это и есть один из ключевых признаков отряда.

Таранная кость представителя мезонихид (1), современного парнокопытного (2) и вновь открытого представителя протоцетид – Rodhocetus astralagus (3). Стрелкой показано положение таранной кости на конечности родоцетуса

Осенью 2001 г. Джинджериш сообщил об открытии в восточной части Белуджистана еще одного вида родоцетуса – Rodhocetus astralagus – и новой формы протоцетид – артиоцетуса (Artiocetus). А Тьюиссен и его коллеги в то же время откопали в Пенджабе скелет пакицетуса (ранее был известен только череп) и скелет еще одного зверя, близкого к пакицетусу (Ichtyolests). И все вновь найденные скелеты имели таранную кость характерной для парнокопытных формы. Получалось, что мезонихиды, у которых эта кость была другой формы, действительно не имели отношения к возникновению китов? Их остатки просто оказались «в нужное время и в нужном месте»? Но какие же парнокопытные дали тогда начало китообразным? Бегемоты, как самостоятельная группа, возникли значительно позже. Среди же их предков, как и предков других парнокопытных, ни один из известных ископаемых видов не подходит на роль прародителя китов лучше, чем мезонихиды.

Впрочем, надо заметить, что и само происхождение парнокопытных остается неясным. Может быть, мезонихиды – самостоятельная ветвь этого отряда (а не отряда кондиляртр), утратившая по каким-то причинам характерную форму таранной кости? Тогда они вполне могут иметь общих предков с китообразными. Сейчас существует и такая гипотеза (схема Г). Споры продолжаются, и большинство ученых сходятся на мысли, что загадка самых первых предков китов еще неразгадана. Необходимы новые палеонтологические находки.

По материалам статьи Kate Wong // Scientific American May 2002